Anuario de la Facultad de Geografía e Historia

ISSN: 1133-598X

8

Las Palmas de Gran Canaria

2004

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ISSN: 1133-598X Depósito Legal: GC xxx-2004

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ANUARIO DE LA FACULTAD DE GEOGRAFÍA E HISTORIA

Número 8

Las Palmas de Gran Canaria 2004

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LA PROBLEMÁTICA DE LAS ESPECIES VEGETALES

INVASORAS EN LAS ANTILLAS MENORES: EL CASO DE

MARTINICA

PHILIPPE JOSEPH

Université des Antilles et de la Guyane

Faculté des Lettres et Sciences Humaines

philippe.joseph@martinique.univ-ag.fr

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 183

BIBLID 1133-598X (2004) p. 183-204

Resumen: La introducción de plantas

es un fenómeno antiguo y consustancial

a la historia de la humanidad. Los

viajes y las conquistas de nuevas tierras

permitieron la diseminación de las especies

a partir de su lugar de domesticación.

La migración de algunos pueblos

está estrechamente ligada a la de los

vegetales que son necesarios para su

supervivencia. La epopeya amerindia en

la cuenca del Caribe que originó la introducción

de numerosas especies vegetales

útiles, es un ejemplo elocuente. En

las Antillas Menores, desde el inicio de

la colonización hasta nuestros días, a las

especies exógenas se les agregaron

diversos taxos pantropicales. Las introducciones

sucesivas se debieron al

aumento de los intercambios sobre todo

agrícolas, a los intereses económicos crecientes

relacionados con las producciones

hortícolas, y a la recrudescencia de

las colecciones de vegetales en los jardines

botánicos así como en los conservatorios

botánicos y en otros espacios verdes

o paisajísticos. Al contrario de lo que

sucede en algunas islas tropicales,

donde las plantas introducidas ocasionan

un verdadero desastre ecológico, las

Antillas Menores, a pesar de una fuerte

antropización y de importaciones de

vegetales exógenos, parecen estar protegidas

contra las invasiones florísticas.

Pocas especies se lanzan a la aventura en

el medio natural. Los motivos de esa

aparente resistencia ecosistémica son

desconocidos hoy en día. Por ser transitoria

esta situación, resulta necesario

considerar el riesgo ecológico acarreado

por este proceso de invasión vegetal en

esos espacios insulares exiguos. En este

artículo, intentaremos echar las primeras

bases para una comprensión de las

relaciones existentes entre las especies

introducidas, de las cuales algunas son

potencialmente invasoras, y la vegetación

natural.

Palabras claves: Mundialización,

Antillas Menores, especies introducidas,

antropización, ecosistema, especies invasoras,

pestes vegetales, riesgo ecológico,

resistencia.

Abstract: For many human communities,

their migratory process depends

heavily on food plants edible for the

daily diet. The history of the Indians of

America throughout the Caribbean,

illustrates precisely the process of introduction

of numerous useful vegetal species.

In the lesser West Indies, from the

first times of colonization up to now, it

can be noticed that various species

imported from the tropical side of America

added to different other tropical elements.

The increase of agriculture exchanges

and the rise of economic interests

connected to plantation’s and horticulture’s

development are the main causes

of theses introductions. In most of

small islands (eg. Mauricius, Reunion,

Tahiti) the introduction of invasive species

generate an ecological disaster. But

the lesser West Indies seem to be protected

from floristic invasions in spite of a

high level of anthropization and importation

of exogene vegetal species. Indeed,

a few outside species are accommodated

with the natural environment.

The factors that could explain such an

ecosystemic resistance are unkown

nowadays. Due to the transitional character

of such a situation, it appears very

necessary to consider this ecological risk

linked to the invasive species.

Keywords: globalization, Leeser

West Indies, ecosystems, anthropization,

invasive species, ecological risk,

resilience (capacity of resistance).

1. INTRODUCCIÓN

Al contrario de los biosistemas continentales

de la América tropical, las islas

del Caribe son de menor diversidad específica

y biocenótica. Como sucede con los

demás sistemas insulares intertropicales,

las características morfológicas y topográficas

de las antillas menores modifican

notablemente los factores macroclimáticos.

De ahí resultan importantes gradientes

factoriales que condicionan una pluralidad

de medios de dimensión variada,

184 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

señalados por unas fitocenosis singulares.

Desde las tomas de posesión hasta

nuestros días, las actividades humanas

han afectado profundamente los ecosistemas,

transformando el paisaje vegetal.

Las modalidades de ocupación y utilización

de los recursos naturales —suelos,

bosques, etc.— relacionadas con la société

de plantations (islas bajo dominación

inglesa) o con la société d’habitations (islas

bajo dominación francesa), tuvieron como

principal efecto la regresión de los diferentes

ecosistemas vegetales.

Esta historia antrópica particular dentro

del archipiélago se tradujo progresivamente

por una erosión de la diversidad

florística, y simultáneamente por la disminución

de la complejidad ecosistémica.

Globalmente, una flora indígena generalista,

arbustiva y herbácea se sustituyó a

la flora original puramente forestal y muy

especializada (FIARD, 1994; JOSEPH,

1997): es el consabido fenómeno de sustitución

florística, conocido en el mundo

entero y provocado por las actividades

humanas. Al principio de la colonización

de esas islas, a imitación de los amerindios

que practicaban la pesca, la caza y la

cosecha para subsistir, los primeros colonos

cultivaron pequeños huertos compuestos

casi exclusivamente de plantas

procedentes de la América continental: la

mandioca, el boniato, el melón de agua, la

calabaza, etc.

A lo largo de la evolución de la société

d’habitations, los grandes cultivos especulativos

se desarrollaron hasta dentro del

piso de vegetación intermedio (situado

en Martinica más o menos entre los 250 y

los 350 metros). Las plantaciones monoespecíficas

estaban constituidas de especies

exógenas nativas de África, de la

América tropical y de Asia tales como el

añil, el cacao, el café, la caña de azúcar,

entre otras. Otras especies importadas,

sobre todo de la familia de las rutaceas

(género citrus) fueron cultivadas en los

jardines de las habitations y alrededor de

la casa del «colono menor roturador». En

los primerísimos años del siglo dieciocho,

las Antillas Menores habían perdido

buena parte de sus superficies forestales

originales en beneficio de los cultivos

mayores. El bosque se había insularizado,

por decirlo así.

El desarrollo de las producciones agrícolas

de aquel entonces, de relevante

importancia económica, acarreó una

necesidad cada vez más importante de

braceros. La importación de esclavos africanos,

luego de voluntarios indios, quedó

acompañada, lógicamente, por introducciones

vegetales. Desde el siglo dieciocho,

la evolución de las sociedades antillanas

se ha caracterizado por sucesivas reorganizaciones

de las relaciones sociales y

económicas, sobre todo en 1848 (abolición

de la esclavitud) y en 1946 (otorgamiento

del estatuto de departamentos franceses),

así como por un interés creciente por las

plantas de ornamentación. Con excepción

de las grandes plantaciones que persisten

todavía bajo su forma original, se pasó

respectivamente de los huertos criollos,

caracterizados por un policultivo de subsistencia,

a los huertos de recreo, compuestos

esencialmente con especies hortícolas.

En las zonas rurales, las huertas lindan

a veces con las parcelas hortícolas.

Con el aumento de los intercambios

debido a la globalización, se produce una

recrudescencia del interés por las plantas

exóticas tropicales y hasta cierto punto

subtropicales. Las Antillas menores no

están fuera de ese fenómeno planetario.

Las plantas ornamentales sobre todo exógenas

tienen un peso nada desdeñable en

la economía de esos territorios, particularmente

en las islas francesas.

Hoy en día, en los departamentos

franceses de América (D. F. A.), el número

de especies vegetales introducidas desde

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 185

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

el siglo diecisiete es difícil de apreciar.

Además, resulta casi imposible precisar

las diferentes fechas de importaciones.

Por orden de importancia, están adornando

casi exclusivamente los jardines privados

y públicos, plantas provenientes de

Asia, América y África, a las que se agregan

algunas taxas originarias del Mediterráneo

(figura 1).

A pesar de una marcada antropización

en esos territorios exiguos, los numerosos

taxos introducidos quedaron perennes

gracias a la mano del hombre. Se

hallan principalmente en las zonas verdes

o de paisajes de las construcciones

individuales o colectivas, pero muy pocas

veces dentro de la vegetación natural. A

la inversa de otras islas como La Reunión,

Mauricio y Tahití, el paisaje vegetal de las

Antillas menores está poco afectado por

las especies introducidas. Aun cuando

algunas se instalan en los medios antropizados,

sólo tienen efectos localizados y

raras veces obstaculizan la sucesión vegetal.

La mayoría de esas especies vegetales

exógenas tienen en la actualidad poca

importancia ecológica y no constituyen

un peligro para la biodiversidad. De manera

general, si consideramos la mundialización

y la gran vulnerabilidad de los

ecosistemas insulares, las Antillas menores

son casos únicos, lo cual no deja de ser

una verdadera paradoja.

Con respecto al problema de la invasión

vegetal, que se impone cada vez más

en el mundo, resulta importante entender

la dinámica actual de los vegetales introducidos,

con el propósito de definir sus

modalidades de funcionamiento y prever

su evolución dentro de la vegetación.

Sobre todo cuando esos invasores no

representan todos un peligro para la

diversidad específica y la sucesión vegetal.

A veces, incluso, parecen contribuir

áctivamente a la «evolución positiva» de

la vegetación.

Si tenemos en cuenta la vulnerabilidad

ecosistémica, las Antillas menores

son buenos laboratorios, ya que la etología

de las plantas introducidas no ha

dado lugar nunca a investigaciones científicas.

El riesgo ecológico relacionado con

esas especies importadas implica que se

tomen medidas para preservar y conservar

de forma duradera la vegetación original.

De ahí que se consideren todos los

aspectos de esta problemática, sean biológicos,

geográficos, históricos, ecológicos,

antropológicos, sociológicos y económicos.

Al fin y al cabo, con la mundialización,

la biodiversidadse ha ido convirtiendo

en una preocupación primordial

para las sociedades de esos pequeños

territorios que organizan su desarrollo en

buena parte en torno al ecoturismo.

2. DATOS GENERALES SOBRE LAS

INVASIONES VEGETALES

2.1. La invasión vegetal: un proceso

natural

En el transcurso de las biosferas sucesivas,

las estrategias adaptativas de las

especies, especialmente de las vegetales,

permitieron la colonización de numerosos

biotopos recién formados o modificados

(PUIG, 2001). A escala de los cambios

geológicos, esas invasiones biológicas, llamadas

«naturales», relacionadas con

grandes trastornos climáticos y telúricos,

participan en la evolución global de lo

viviente. Las diversas extinciones vegetales

y los fenómenos tectónicos que jalonaron

la historia de la tierra acarrearon, cuando

fueron efectivos, profundas modificaciones

mesológicas del espacio geográfico

y de las redes tróficas. La corología de las

taxas también estaba condicionada por

las múltiples crisis ecológicas. Progresivamente,

la creciente complejidad de los

ecosistemas y la especialización cada vez

186 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

más acentuada de las especies, permitieron,

a partir del medio marino, la colonización

de las tierras emergidas. Las transformaciones

realizadas en el medio físico

acarreaban, a cada episodio cataclismal,

una disminución notable de la biodiversidad

y propiciaban la emergencia de nuevas

formas vegetales. Estas fueron ecológicamente

más aptas para colonizar los

nuevos medios y mantener allí poblaciones

estables.

El desarrollo de las sociedades humanas

desde el neolítico, con el descubrimiento

de la ganadería, la agricultura y la

tecnología, se tradujo por la desestabilización

notable de la biosfera a todas las escalas

espaciales (PONTING, 1991). De ahí

que se produzca una reducción sensible

de la diversidad específica y, por consiguiente,

unos ecosistemas simplificados

menos resistentes. En estas condiciones,

algunas especies pueden extenderse,

mucho más allá de sus límites espaciales

naturales y volverse invasoras. Esa aptitud,

iniciada de cierto modo por la antropización

es, en la mayoría de los casos,

sinónima de peligro para la biodiversidad

de las regiones en cuestión. A pesar

de los pocos datos factibles disponibles

en la literatura científica, parece que algunas

especies invasoras tienen un comportamiento

algo positivo, sobre la regeneración

de las zonas muy deterioradas. Con

la recrudescencia de los intercambios

intercontinentales e interregionales relacionados

con la mundialización, el Hombre,

a ejemplo de otros vectores de diseminación,

rompe numerosas barreras

ecológicas «naturales» y permite la extensión

de especies por el espacio.

2.2. Aclaraciones

La noción de especie invasora es, en

varios aspectos, bastante ambigua. Remite

a unos procesos que no siempre desembocan

en la fragilización de los

medios. Las invasiones florísticas «naturales

» ocurren con frecuencia a escala de

la renovación de las cubiertas vegetales

como consecuencia de las fuertes perturbaciones

naturales y/o antrópicas. Constituyen

un elemento esencial en la sucesión

vegetal primaria1 y en algunas sucesiones

secundarias2. En la cuenca del

Caribe, las especies indígenas de los estadios

pioneros y postpioneros, preponderantes

hoy en día, estaban poco representadas

antes de la colonización. Ellas se

perpetuaban en los sitios marginales (vertientes

modificadas por los derrumbes,

crestas estrechas y venteadas, acantilados,

cornisas rocosas, etc.). A partir de esos

santuarios, esas especies vegetales generalistas,

que se habían vuelto invasoras a

causa de la antropización, colonizaron el

conjunto de los territorios insulares.

Desde los orígenes hasta nuestros días,

esa invasión florística se realizó progresivamente

y dependía tanto de la biología

de las especies como de las modalidades

de la actividad antrópica. Al contrario,

podemos observar la progresión de especies

especializadas, provenientes de agrupaciones

casi climácicas, en bosques

secundarios, de cincuenta años de edad y

que se desarrollaron después del abandono

de los cultivos. Ese es también un tipo

de invasión vegetal «natural».

Esos fenómenos de invasión «natural»

o «endógena» (debida a los taxos indígenas)

resultan de los diferentes perfiles

ecológicos de las especies que constituyen

el stock florístico o la colección florística

de determinada región. Esa diversidad

de funciones ecológicas confiere al

ecosistema vegetal una mayor plasticidad

y le permite restaurarse tras una perturbación.

Según el impacto de ésta, algunas

especies más adaptadas a las nuevas condiciones

del medio, aumentarán su área

de colonización así como su densidad

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 187

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

poblacional. Otras, ya implantadas, más

especializadas, van a retroceder. Dentro

de las condiciones naturales, la proliferación

de cortejos florísticos —las invasiones

endógenas— consecutivas a una

regresión ecosistémica son temporarias y

condicionan ulteriormente la instalación

de especies más especializadas.

Dicho de otro modo, tratándose de las

introducciones de material vegetal vivo o

de diáporas, conviene hablar de especies

«invasoras antrópicas», algunas de las

cuales son tan agresivas que interfieren

con los procesos biofísicos del medio de

recepción, optimizando su reproducción.

Al disminuir a las poblaciones autóctonas

menos competitivas, algunas veces hasta

la eliminación, ellas se convierten en verdaderas

«pestes vegetales». Son esas últimas

las que son peligrosas para la diversidad

específica. Por consiguiente, conviene

distinguirlas en función de su fuerza

colonizadora y de su capacidad para

modificar los mecanismos de la sucesión

vegetal.

Las especies indígenas o endógenas

llamadas autóctonas son las que se sitúan

dentro de su sector geográfico natural o

dentro del que ellas pueden ocupar sin

intervenciones humanas. Las especies

introducidas, exógenas, exóticas o extranjeras

llamadas especies alóctonas se

encuentran fuera de sus áreas naturales

de repartición y diseminación potencial.

Cuando ellas perturban el funcionamiento

biológico de los medios de recepción y

reducen la biodiversidad autóctona, son

llamadas invasoras. La introducción de

plantas, sea intencional, casual o accidental,

es propia del hombre. Se realiza entre

unos dominios ecosistémicos continentales

y/o insulares, delimitados por barreras

ecológicas que pueden ser oceánicas,

orográficas o climáticas. De manera general,

el éxito biocenótico de una especie

importada sólo es posible dentro de los

diferentes bioclimas del planeta que

correspondan con su ecología, por ejemplo

el espacio intertropical.

El medio isleño es frágil, a causa de las

características de las cadenas alimenticias

y de las redes que constituyen, de su

superficie y su aislamiento. En efecto, con

respecto al continente los biotopos son

menos numerosos, la biodiversidad específica

así como la organización ecosistémica

son más débiles. En las islas, las

modificaciones antrópicas desembocan

generalmente en una disminución cuantitativa

de las taxas y en una baja de complejidad.

Correlativamente propician la

«explosión demográfica» o la invasión de

especies introduicidas. En cuanto a los

continentes, son sobre todo los agroecosistemas,

los sistemas periurbanos los

que padecen las mayores transformaciones

antrópicas. En cierto modo se simplifican

y están cada vez más expuestos a las

invasiones vegetales.

2.3. Enseñanzas a partir de la realidad

mundial

La invasiones vegetales conciernen el

conjunto de la biosfera antropizada. Además

de los daños causados a la biodiversidad,

las especies invasoras pueden convertirse

en verdaderas «pestes ecológicas»

que perjudiquen las actividades socioeconómicas.

Esas contaminaciones biológicas

afectan tanto a los medios acuáticos como

a los terrestres.

La introducción accidental de las ludwigia

spp. en el sur de Francia entre 1820 y

1830 es un ejemplo elocuente. Limitadas

durante mucho tiempo a las zonas húmedas

de la Camarga y de Aquitania, esas

plantas procedentes de la América tropical

han avanzado mucho hacia el norte

desde hace treinta años. En la actualidad

constituyen colonias en Bélgica y en los

Países Bajos.

188 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

Entre las 39 especies nativas del viejo

continente introducidas en el siglo XIX

por los barcos en las viviendas de las orillas

del río San Lorenzo, en Canadá, un

pequeñísimo número (alrededor de cuatro,

en particular la salicaria) se volvió

invasor y está definiendo los principales

rasgos del paisaje. En algunos lugares,

sobre todo en la región de Montreal, las

especies invasoras ocupan el 40% de la

cubierta vegetal. Para los países occidentales

(Europa, Estados Unidos, Canadá)

el peligro y el interés científico de esas

especies invasoras vienen asociados con

su capacidad de molestia en cuanto freno

para las actividades socioeconómicas.

En África, la mayoría de las grandes

cuencas fluviales y de los lagos están

infestados con lechugas de agua (Pistia

stratiotes), jacintos de agua (Eithhornia

crassipes) y de helechos de agua (Salvinia

molestra). Las especies de tipo Nymphaea y

Ludwigia proliferan en ciertas llanuras

inundables. Los daños causados a los bienes

y las personas son preocupantes, ya

que estorban la vida social y económica

de los pueblos de los ríos y de los lagos.

La historia de la proliferación de la

caulerpa taxifolia por el mar Mediterráneo

enseña, de manera significativa, la importancia

que puede cobrar el fenómeno de

invasión y la fuerza destructora de algunas

especies invasoras. Originaria de las

regiones tropicales (Pacífico, Atlántico,

Océano Índico, Mar Rojo) esa alga es rara

en su biotopo original. Cultivada en los

acuarios del museo océanográfico de

Mónaco, se incorporó, accidentalmente,

mediante las aguas sucias, al medio marino

después de 1975. Con respecto a la

temperatura promedio de los mares tropicales,

la situación de esta Caulerpa es

algo atípica en el Mediterráneo. No obstante,

los primeros individuos que pasaron

al medio oceánico habían adquirido

una importante capacidad colonizadora.

Hoy en día la fuerte reducción de la

superficie de las hierbas de Posidonias

acarreada por ese fenómeno pone en peligro

al ecosistema completo.

La invasión de especies introducidas

ha sido considerada mucho antes en los

sistemas insulares, ya que los impactos

sobre las especies alóctonas son a menudo

dramáticas. La integridad funcional

de los ecosistemas queda perjudicada a

menudo en las pequeñas islas. En Tahití

(Polinesia francesa) las poblaciones indígenas

así como los europeos introdujeron

más de 1000 especies florísticas pantropicales

(73 fueron introducidas por los polinesios

y 1003 por los colonos). Algunas se

naturalizaron y forman algunas veces

agrupaciones homogéneas y no son necesariamente

invasoras, pues no ocasionan

modificaciones significativas en el paisaje.

Se han naturalizado, nada más: medios

no forestales (Lantana camara, Leucanea

leucocephala, Mimosa pudica, Rubus rosifolius,

Acacia farnesiana, Stachytarpheta urticifolia)

; medios forestales (Spathodea campanulata,

Aleurites molucana, Melastoma

malbathricum, Cecropia peltata, Psidium cattleanum,

Syzygium cumini, Syzygium jambos,

Tecoma stans, Psidium guajava, Mimosa

incisa, Merremia peltata). En cambio, dos

especies alóctonas perturban mucho el

ecosistema tahitiano hasta provocar la

extinción de las taxas endémicas: Melinis

menutiflora (introducida en 1960) y Miconia

Calvesvens (introducida en 1937 y nativa

de la América tropical). La segunda es

muy competidora y representa un riesgo

ecológico grave para las islas de Tahití y

las de Hawaí donde está propagándose

con rapidez.

En la isla de la Reunión, desde el principio

de la colonización hasta nuestros

días, más de 1000 especies vegetales, tropicales

y templadas han sido importadas,

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 189

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

de las cuales 400 se han naturalizado.

Sólo una decena de especies aseguran la

totalidad de su ciclo biológico en las formaciones

forestales. Sus impactos varían

según el tipo forestal y su estadio de evolución.

Las principales especies invasoras

que pueden acarrear una simplificación

de las formaciones silváticas, sobre todo

primarias, reduciendo su biodiversidad

son:

• Fuchsia magellanica: nativa de América

del Sur, bosque húmedo de montaña;

• Hedichium gardnerianum, nativa de

India, bosque húmedo de montaña;

• Hiptage benghalensis, nativa de India,

bosque semi-seco;

• Ligustrum walkeri, nativa del sur de

India y de Sri Lanka, bosque húmedo;

• Rubus alceifolius, nativa del sureste de

Asia, bosque húmedo;

• Syzygium jambos, nativa del sureste de

Asia, bosque húmedo de baja altitud.

La Rubus alceifolius presenta una nocividad

muy elevada y hoy en día se ha

convertido en verdadera peste vegetal.

En los bosques naturales, esa zarza espinosa

introducida en el siglo XIX se instala

dentro de los boquetes y disminuye

cuantiosamente la silvigénesis o la bloquea.

En otras partes, ella se propaga en

todas las zonas deterioradas hasta los

1600 metros de altitud. También la alheña,

especie introducida hacia 1950 está

bajo vigilancia a causa de su extensión

espacial acelerada y de todos los disfuncionamientos

inducidos en todos los bosques

naturales de la isla Mauricio, tras un

siglo de presencia. En las islas Seychelles,

la Albizia, la Ciruela de Francia, la Clidemia

y la Alstonia son especies más preocupantes.

En el futuro podrían convertirse

en invasoras y afectar la biodiversidad.

Podría alargarse la lista de los hechos

ad infinitum. Sin embargo, ese breve bosquejo

nos enseña cuál es la amplitud del

problema de las invasiones vegetales. La

diversidad de lo viviente sigue siendo un

dato esencial del desarrollo. Las consecuencias

de su erosión apenas se pueden

valorar en la actualidad. La desaparición

o las transformaciones cualitativas y

cuantitativas de los biotopos originales

afectan —y a menudo obstaculizan— las

funciones socioeconómicas de algunas

sociedades directamente relacionadas

con los recursos ecosistémicos, sobre todo

las sociedades tradicionales del Tercer

Mundo. Cualesquiera que sean los medios

y las especies considerados, las modalidades

de la invasión de especies alóctonas

parecen ser idénticas.

2.4. Los determinismos teóricos de la

invasión de especies introducidas

Pocas especies importadas se lanzan a

la aventuran en los nuevos ecosistemas,

alcanzando la categoría de especies introducidas.

La regla de los 10% de Williamson

(MULLER, 2000) permite explicar ese

fenómeno sin entrar en detalles. O sea

que, la probabilidad de que una especie

haya sido importada es de un 10 %, la que

se instale en la zona de introducción de

un 10% y por fin la que sea una especie

invasora, también de un 10%. En teoría,

las especies introducidas que se convierten

en invasoras son muy marginales ;

existe una posibilidad sobre mil. Esa escala

de reducciones sucesivas de las posibilidades

para las especies extranjeras de

participar en las comunidades vegetales

constitutivas de las áreas de introducción

es un modelo general. En la realidad, las

cosas son mucho más complejas y la fuerza

colonizadora de las especies invasoras

depende de las características del ecosistema

en el cual proliferan. Por consiguiente,

el grado de complejidad ecosistémica

significado por la diversidad de

las taxas y de las fitocenosis y también

190 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

por la densidad de las interacciones inter

e intra específicas es un elemento esencial,

que debe ser considerado. En el caso

de una vegetación, esa complejidad será

tanto más elevada cuanto que las unidades

compuestas se situarán en las fases

últimas de la sucesión vegetal. Las actividades

humanas fueron erosionando la

diversidad específica propia de las diferentes

zonas geográficas, reduciendo las

posibilidades asociativas de las taxas.

Generalmente, es en los medios regresivos

o artificializados, por consiguiente

fragilizados, donde los fenómenos de

invasiones biológicas son efectivos. Esa

fragilización es consustancial a la ruptura

de numerosos cerrojos ecológicos que

normalmente regulan, de acuerdo con la

biología de las especies, la demografía de

las poblaciones y su extensión espacial.

Al tener menos obligaciones ecológicas

en el medio de recepción, las especies

vegetales invasoras tendrán una capacidad

reproductora muy superior a la de

las demás especies. Tienen, con respecto a

las especies endógenas, una mayor capacidad

para utilizar los recursos del biotopo.

Son generalistas cuya multiplicación

sexuada o vegetativa es rápida. No están

sensibles a los parásitos (insectos) o los

microrganismos (bacterias, virus, hongos)

autóctonos que tienen una función

reguladora primordial. La ausencia de

competencia notable dentro de la flora

indígena hace que las invasoras desarrollen

comunidades monoespecíficas que

pueden frenar o bloquear la dinámica

vegetal, sobre todo la silvigénesis. Las

plantas invasoras más nocivas (las pestes

vegetales) modifican el medio original

para aumentar sus performancias ecológicas

disminuyendo, pues, el área vital de

especies endógenas, precisamente las

especializadas y las endémicas. A medida

que progresa la invasión, especies indígenas

de ecología compleja se enrarecen y a

veces desaparecen. De ahí la erosión de la

biodiversidad que representa varios

aspectos: reducción del número de unidades

ecológicas, pérdida de cerrojos ecológicos,

disminución de las capacidades

de regulación del ecosistema, disminución

de la diversidad de los paisajes, pérdida

de resistencia.

3. LAS ANTILLAS MENORES ANTE

LAS ESPECIES VEGETALES INTRODUCIDAS:

UNA INVASIÓN ANUNCIADA

3.1. El estado actual del potencial florístico

de las Antillas francesas

El potencial florístico (el stock de especies)

es importante (más de 3000 especies)

si nos referimos a la exigüidad de la isla.

Todos los tipos fisonómicos están afectados

y la traducción directa es una fuerte

diversidad florística. Por ejemplo, los

árboles indígenas son alrededor de seiscientos.

Con las especies arboladas importadas,

esta cifra podría ser aumentada

sensiblemente. Comparativamente, la

Guyana, aunque es diez veces mayor, no

tiene más que seis mil seiscientos árboles

forestales —los grandes phyllums están

presentes: préphanérogames, gymnospermes,

angiospermes, pteridophytes—.

El potencial florístico martiniqueño se

subdivide en varias clases relacionadas

con el carácter indígena, naturalizado o

cultivado de las diferentes especies. Naturalmente,

con excepción de los taxos

puramente indígenas, las demás presentan

una etología (comportamiento ecológico)

compleja.

Pueden ser completamente naturalizados,

en proceso de aclimatación, casi

espontáneas o provenir de los cultivos.

Sin demasiados errores, podemos considerar

que el 60% de las especies son indígenas

o autóctonas —las demás se des-

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 191

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

glosan de la manera siguiente: el 5,4%,

completamente naturalizadas, el 7,5% en

proceso de naturalización, el 23,6% esencialmente

cultivadas(importadas), el 3,5%

citadas y no encontradas en la actualidad

(especies desaparecidas en las Antillas

Francesas)—. El potencial florístico de

introducción se constituyó en buena

parte gracias a los intercambios entre el

antiguo y el nuevo mundo, dentro de los

límites de la zona intertropical. A pesar

de la pequeñez del espacio caribeño insular,

las introducciones han seguido el

modo de utilización de los suelos de las

diferentes islas de las Antillas. Esto debe

ser relacionado con las diferencias taxonómicas

existentes dentro de los potenciales

florísticos de introducción de esas islas.

Desde 1635, en Martinica la estructura

florística del abrigo vegetal se ha modificado

cuantiosamente, tratándose sobre

todo de los perfiles dinámicos y los tipos

fisionómicos de los taxos. Los vegetales

que pertenecen a los estadios regresivos

principalmente arbustivos, herbáceos y

preselváticos, sustituyeron a los que constituían

las selvas preclimácicas dominantes

de los tiempos precolombinos. Son

generalmente heliófilos y pertenecen a las

primeras fases sucesionales. Al cambiar

las características ecosistémicas de Martinica,

la antropización, como en todas partes

en el Caribe, creó condiciones favorables

para la implantación de especies exógenas

llamadas antropofitas (MULLER,

2000), algunas de las cuales son muy agresivas

en la competencia interespecífica.

4. CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES

IMPORTADAS Y SUS IMPACTOS

EN LOS PAISAJES MARTINIQUEÑOS

ACTUALES

El grupo de especies alóctonas se

formó distintivamente a partir de introducciones

amerindias y aportaciones

relacionadas con las múltiples fases de

colonización desde 1635. Desde la toma

de posesión de la isla, los cultivos de subsistencia,

la implantación de las grandes

plantaciones monoespecíficas, influyeron

mucho en la introducción de plantas para

las necesidades alimenticias y la producción

industrial: esencias comestibles, frutales,

medicinales, cacao, café, caña de

azúcar, plátano, etc. Los primeros cultivos

se desarrollaron en el norte de la isla

y tuvieron que ver con los terrenos fértiles

poco inclinados del piso inferior. La

tercera parte inferior y mediana de las

vertientes recibía esencialmente los ingenios,

de plantaciones monotípicas (caña

de azúcar), cuando la tercera parte superior,

generalmente arbolada, fue el lugar

de instalación de los pequeños colonos,

que cultivaban plantas para su alimentación,

y de las poblaciones esclavas, liberadas

en 1848.

En el sur, los climas locales condicionaban

algunos cultivos monoespecíficos,

sobre todo el del cacao, en zonas que se

asimilaban al piso mediano (bioclima

medianamente húmedo) como la Montaña

de Vauclin y los fondos de valles cuyo

confinamiento lleva a la existencia de

unos recursos hídricos relativamente elevados3.

Para el cultivo del cacao, a imitación

del cultivo del café, se usaban esencias

que servían de proveedoras de sombra

natural, sobre todo el Samanea Saman.

Los documentos antiguos, como el mapa

de Moreau du Temple, atestiguan esa

realidad y dan una buena lectura del estado

de ocupación del suelo en aquella

época (figura 2).

A medida que se fue desarrollando la

agricultura, unas especies utilitarias que

se han convertido hoy en pantropicales

han aumentado la biodiversidad de los

sistemas insulares antillanos. A esas plantas

primordiales para los cultivos especulativos

y para la supervivencia de las

192 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

poblaciones se han agregado, mucho más

tarde, unas esencias que tenían otras funciones

y virtudes, sobre todo ornamentales.

En todas las islas, ésas constituyen lo

esencial de las importaciones. El hombre

es el principal vector, al que hay que

agregar los animales domésticos o destinados

a la producción de carnes, como

los bovinos, los ovinos y los caprinos. Los

jardines criollos de subsistencia de la época

postcolonial —integrando la farmacopea

tradicional— fueron sustituídos por los

jardines de ornamentación y de recreo,

cuya organización y riqueza dependen

generalmente de la clase social de los propietarios.

Si bien la presencia de espacios

paisajísticos y de jardines ornamentales

es una necesidad casi vital en las ciudades

para mejorar la calidad de la vida. Lo

cual no impide que en las zonas periurbanas

y rurales, las esencias ornamentales

se usen mucho en las casas individuales.

Su arquitectura, su fenología contrastan

mucho con la vegetación natural, por

muchas que sean sus características.

La efervescencia de los viveros y el

desarrollo del comercio hortícola en Martinica

desde los últimos diez años es una

señal fuerte de ese interés creciente por

las plantas ornamentales extranjeras. En

realidad, las preocupaciones por el medio

ambiente —en cuestiones de paisaje— de

los municipios, las sociedades que construyen

viviendas, las comunidades de

municipios, condicionan y siguen condicionando

la diseminación de las especies

florísticas ornamentales de los trópicos

del antiguo y nuevo mundo.

El inventario actual no permite precisar

el número exacto de especies vegetales

introducidas, pues no están todas

catalogadas en las principales floras de

las Antillas Menores. Es muy plausible

que más de 400 especies hayan sido introducidas

en los sistemas vegetales de las

Antillas Menores. Cualesquiera que puedan

ser los modos de introducción o de

transferencia, una gran mayoría de plantas

tropicales de interés comercial de

Asia, América o de África, naturalmente

según sus ecologías, forman parte del

marco de vida de los habitantes de las

islas del Caribe. Las poblaciones isleñas

de esa región se apropiaron culturalmente

de esas esencias extranjeras ornamentales,

en detrimento de las especies florísticas

indígenas, cuando 300 años de historia

habían permitido un alto nivel de

domesticación y la creación de un imaginario

rico en mitos y representaciones.

En general, los representantes de la

flora importada no tienen nombres comunes

ya que el interés que provocan está

únicamente relacionado con los servicios

que ofrecen: colores, formas, flores, fragancias,

arquitectura, etc. A menudo el

género hace las veces de nombre vernaculo.

En definitiva, no está de más decir

que hoy en día, al contrario de las zonas

rurales, las zonas urbanas están caracterizadas

por una vegetación ornamental

exógena (pantropical). El culto creciente

de las plantas verdes y de las macetas floridas

tiene como corolario un aumento de

la producción local de plantas exóticas y

de las importaciones. Los paisajes actuales

urbanos, periurbanos y raras veces

rurales están modelados por especies

exóticas circumtropicales. La desforestación

es un factor esencial en la extensión

espacial de algunas de ellas.

De la isla de San Martín a Las Granadinas

(dependencias de San Vicente) se

puede observar la misma realidad. No

obstante, desde el punto de vista taxonómico,

un gran número de esencias introducidas

pertenece a familias e, incluso, a

géneros de la flora local. Su temperamento

principalmente heliófilo y hemiheliófilo

las destinan a medios al aire libre. Presentan

una amplia posibilidad de adaptación,

a los diferentes bioclimas existentes

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 193

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

en las islas menores del Caribe. Por consiguiente,

su poca presencia dentro de los

agrupamientos naturales, de forma gregaria

o aislada, parece paradójica.

5. HIPÓTESIS SOBRE LA APARENTE

«RESISTENCIA ECOSISTÉMICA» DE

MARTINICA CON RESPECTO A LAS

ESPECIES INTRODUCIDAS

Desde los primeros inventarios botánicos

de la isla, no se ha observado una

expansión notable de especies extranjeras.

Podemos hablar entonces de «inmunidad

ecosistémica» de las formaciones

vegetales del medio natural de las Antillas

Menores.

Cualesquiera que sean el piso vegetal

y el estado dinámico, el fenómeno es idéntico:

los paisajes vegetales están dominados

por las esencias indígenas. Sin embargo,

todos los estadios de regresión, derivando

de las selvas climácicas originales,

existen dentro de la cubierta vegetal martiniqueña,

a imagen de otros componentes

del archipiélago. Los medios abiertos,

favorables para la instalación de especies

heliófilas, son numerosos y diversos. Sin

embargo, la importancia ecológica de las

plantas introducidas es asombrosamente

débil. Esto está diametralmente opuesto a

la fragilidad ecológica de las comunidades

vegetales de la isla de Tahití, que

conoció hace muy poco casi una crisis

ecológica debida a la agresividad y a la

expansión rápida de una especie de origen

sudamericano, de la familia de las

Melastomaceas, y cuyo nombre hortícola

es Miconia magnifica. De temperamento

heliófilo, ese taxon parece tener una afinidad

notable para los grandes boquetes de

los bosques húmedos.

La antropización casi general, acarreada

por la desregulación de los ecosistemas

vegetales, ha generado una pluralidad

de nuevos medios. Por consiguiente,

la introducción de especies y la desaparición

de esencias indígenas son otros tantos

elementos que guiarán las combinaciones

florísticas y las competencias interespecíficas

en el futuro. Dentro de la fitocenosis,

tanto en el espacio como en el

tiempo, cada especie candidata a la composición

florística corresponde a una función

ecológica y es, pues, un elemento

interactivo y, tal vez, limitante para los

demás. Lógicamente, cuando cambiamos

el conjunto de las especies candidatas,

desde un punto de vista cuantitativo o

cualitativo, modificamos notablemente

sus modos de asociación así como sus

funciones en términos de regulación ecológica.

Habida cuenta de la «identidad

ecológica de las especies introducidas,

en general heliófilas, los paisajes antrópicos

que ellas estructuran son la expresión

directa de ecosistemas regresivos simplificados,

caracterizados por una débil

diversidad por causa de la desaparición o

eliminación de especies florísticas indígenas.

Cuando las especies muy especializadas

de los estadios terminales ya no

logran perpetuar unas poblaciones viables,

la vegetación está dominada por

esencias generalistas pioneras y secundarias,

llamadas regresivas.

A imagen de ciertas islas del espacio

intertropical, los ecosistemas vegetales

artificializados de Martinica deberían

lógicamente integrar un número significativo

de esencias extranjeras. La escasa

aptitud colonizadora de esas últimas es

un fenómeno singular, incluso «atípico».

La antigüedad de esas especies no es tal

vez suficiente para que desarrollen adaptaciones

que aseguren su expansión espacial.

Es muy posible que unos cerrojos

ecológicos, tales como los microrganismos

y los insectos, influencien algunas de

sus fases fenológicas.

194 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

Desgraciadamente la resistencia a las

plantas exógenas no es total ya que se

observa una progresón muy débil en el

caso de un pequeño número de vegetales

introducidos en ciertos medios de los

pisos inferior e intermedio. Aunque no

dan identidad a los diferentes paisajes

martiniqueños, esos representantes de la

flora exótica pueden tener un papel negativo

de inhibidor dinámico a imagen de la

Miconia magnifica en Tahití. La existencia

de fenómenos puntuales de evasón florística

muestra que la aparente «inmunidad

ecosistémica» de Martinica y más allá de

las Antillas Menores es probablemente

transitoria. Nos enseña, además, que la

degradación constantemente renovada de

los ecosistemas permitirá una larga invasión

de pestes vegetales con una posible

modificación de los paisajes a largo plazo.

Hay que notar la existencia de especies

exógenas que parecen tener una etología

algo positiva de acuerdo con las modalidades

funcionales del mundo vegetal

martiniqueño.

6. ALGUNAS ESPECIES LEÑOSAS

INTRODUCIDAS BAJO VIGILANCIA

Están afectados los medios seco y

medianamente húmedo. Los modos de

instalación son variables y dependen de

los diferentes perfiles ecológicos. No cabe

duda de que esos últimos van a dar a esas

esencias un poder de invasión, también

desigual. Las muchas especies extranjeras

ya naturalizadas, o en fase de naturalización,

pueden globalmente dividirse en

tres subgrupos: las «inhibidoras» (pestes

vegetales), las activadoras (activadores

de sucesión vegetal), a las que se agregan

las especies llamadas «pasivas». Es evidente

que la degradación antrópica intensa

anunciada, por causa de una gestión

no duradera, puede fomentar la emergencia

cuantitativa de esa flora exógena.

Sobre todo cuando son los disfuncionamientos

ecosistémicos, asociados a la

regresión de biotopos y especies vegetales,

así como a la desaparición de sus vectores

de diseminación, los que desocupan

sitios de colonización.

Dicho de otro modo, la pérdida de

relevos florísticos4, la imposibilidad de

nuevas combinaciones resistentes a partir

del stock de especies vegetales indígenas,

son unos parámetros importantes que

definirán el grado de agresividad de las

esencias introducidas, y por consiguiente

su competitividad. Los biotopos del presente

así como los del futuro son y serán

favorables para la instalación de vegetales

tropicales importados, ya que sus

comportamientos, con respecto a la luz,

se inscriben casi en la gama entera de los

temperamentos heliófilos.

6.1. Las pestes vegetales potenciales

Las especies que se están naturalizando

en la actualidad pueden ser dañinas

tanto desde el punto de vista autoecológico

como desde el punto de vista sinecológico

(colectivo). Al perturbar la fenología

de varias esencias locales, cambian las

interacciones científicas. En definitiva,

teóricamente ellas pueden modificar las

relaciones funcionales entre las especies.

Eso es sumamente difícil de demostrar.

Sin embargo, las observaciones del terreno

y el conocimiento global de los mecanismos

de sucesión vegetal de los pequeños

sistemas isleños del Caribe (JOSEPH,

1997) permiten descifrar más o menos las

modalidades de funcionamiento de esas

plantas introducidas. Según el modo de

diseminación, se pueden considerar diversos

casos.

6.1.1. El Tulipán de Gabón (Spathodea

campanulata: bignoniaceas)

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 195

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

Ese árbol anemocora (diseminación

por el viento) fue introducido para adornar

parques y jardines públicos o privados.

Desde hace varios decenios, se está

instalando tímidamente en las zonas

deterioradas arbustivas, preforestales o

forestales recientes, que derivan de las

selvas primitivas mesófilas (sempervirentes

estacionales tropicales) e higrófilas

(ombrófilas submontañosas tropicales).

Se caracteriza por un temperamento

heliófilo, una densidad débil y un crecimiento

rápido. Su ecología permite clasificarlo

entre las cicatriciales. Ese estatuto

le confiere una gran plasticidad en relación

con los medios antropizados de los

pisos vegetales inferior e intermedio,

cuando no superior. Efectivamente, a

partir de las plantaciones de los jardines

públicos y privados, el Tulipán de Gabón

coloniza de manera aislada y raras veces

gregaria, los pedazos de vegetación de

complejidad desigual, sobre todo en la

periferia de las zonas urbanas y rurales.

Excepcionalmente lo observamos en los

boquetes de algunas unidades silvestres

higrófilas. Gracias al efecto de orilla, se

puede instalar a lo largo de las carreteras

forestales (ejemplo: Fond Baron, cantón

forestal de Fort-de-France, la capital de

Martinica). El foco de diseminación parece

ser el antiguo vivero forestal y ornamental

de la ONF (Office National des

Forêts) en el lugar llamado La Donis.

A pesar de su débil éxito ecosistémico

actual, el Tulipán de Gabón, con su gran

tolerancia ecológica (heliófila de crecimiento

rápido) a la cual se agrega un parque

de semilleros antrópicos significativo,

reúne las características adecuadas

para convertirse en una especie invasora.

En Puerto Rico (Antillas Mayores), el

nombre de «peste vegetal» es legítimo, ya

que el medio forestal colonizado en gran

parte por ese árbol ha padecido transformaciones

profundas. En este caso preciso,

existe un fenómeno de sustitución, pues

esa esencia sustituye a otros representantes

florísticos, a otros relevos florísticos,

lógicamente de perfil dinámico próximo,

pero de menor competitividad. Si nos

fijamos en el ejemplo de Puerto Rico,

parece que esta instalación se acompaña

con notables modificaciones —simplificación

ecosistémica— en detrimento de las

especies arboleadas locales. Ante ese peligro,

que puede alterar a corto plazo la

complejidad de los bosques puertorriqueños,

sólo un programa de erradicación

contribuirá a reducir los efectos nocivos

de esa peste vegetal. En Martinica, y en

las islas montañosas de las Antillas Menores,

la situación es menos dramática,

menos preocupante, sin embargo parece

primordial mantener la vigilancia.

6.1.2. Funtumia elastica (Apocinaceas)

Esencia nativa del África tropical y

poco conocida en las Antillas francesas,

introducida entre 1896 y 1897 (HOWARD,

1979-1989). Constituía una posible fuente

de caucho y fue cultivada en algunas islas

inglesas como Antigua, Saint Kitts, Monserrat,

Santa Lucía, San Vicente y Granada.

Las floras recientes, como la de R.

Howard (Flora of the Lesser Antilles),

precisan que la isla de Dominica sería la

única estación de naturalización. Por consiguiente,

al no haberse cultivado nunca

en Martinica, a imitación de gran número

de apocinaceas, su presencia se debe probablemente

a su interés ornamental, su

tipo fisonómico y su arquitectura (filotaxia),

los colores de las hojas y flores, sus

inflorescencias, etc.

Las estaciones conocidas se sitúan

todas en unos sectores influenciados por

los bioclimas húmedo y medianamente

húmedo, que condicionan las selvas

196 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

higrófilas (ombrófila submontañoso tropical

horizonte inferior) y mesófilas (sempervivente

estacional tropical), así como

su interfaz higromesófila. La Funtumia

elastica puede colonizar también zonas

confinadas como los fondos de los vallejos

y las riberas de los ríos, y eso dentro

del mismo piso vegetal inferior (entre un

promedio de 0 y 250 metros) sometido al

bioclima seco. Ese árbol, que puede alcanzar

treinta metros de altura (HOWARD,

1979-1989), parece necesitar para su desarrollo

una estructura forestal secundaria

regresiva.

A pesar de su débil dinámica espacial

actual, se parece extrañamente a los

hemiheliófilos o a los hemiosciáfilos como

el Tabernae montana citrifolia. Al contrario

de esa última, especie de estrato inferior,

la Funtumia elastica se parece a una edificadora

de estrata mediana (20-25 metros

de alto). Los vectores de diseminación,

seguramente en ausencia de otros, son la

gravedad (barocoria) y el agua (hidrocoria).

De ahí la débil colonización actual.

Sin embargo, esa especie puede ser

potencialmente diseminada por los pájaros.

Es muy posible que el elemento específico

de la fauna vectora no exista, o sea

poco activo, a causa del carácter exógeno

de esa planta. También puede suponerse

que, a largo término, una extensión espacial

mucho más importante sea posible

gracias a adaptaciones covariantes: Funtumia

elastica y fauna aviaria. Sea lo que

fuere, las características ecológicas de esa

especie la convierten en un factor que

puede perturbar sensiblemente el esquema

sucesional de algunos facies de los

medios húmedo y medianamente húmedo.

6.1.3. Dichrostachys cinerea y mimosa malacocentra

Esas especies de la familia de las

mimosaceas (subfamilia de las leguminosas)

son respectivamente originarias del

África y la América tropicales. Fueron

introducidas en las Antillas Menores después

de haber colonizado algunas islas de

las Antillas Mayores. Es casi imposible

conocer las razones de esas introducciones,

ya que en la literatura las informaciones

son poco precisas y a veces contradictorias.

Con respecto a su funcionamiento

ecológico, podemos considerarlos como

inhibidores dinámicos. Esos arbustos

colonizan los sitios que sufrieron fuertes

degradaciones tanto biocenóticas como

edáficas, sobre todo las antiguas parcelas

agrícolas abandonadas en bioclima seco.

La historia cultural de éstas parece ser un

elemento primordial en su eficacia colonizadora,

precisamente los terrenos que

fueron labrados varias veces y donde

antes se sembraba caña de azúcar.

Todas las estaciones, fuertemente

antropizadas, de los suelos destructurados

por la agricultura en el sur y la franja

litoral del norte caribeño, fomentan la instalación

de esas mimosaceas. A priori son

xerófitas, que se comportan como arbustos

formadores de unidades monoespecíficas,

densas e impenetrables y que al

alcanzar su madurez no permiten más

que la instalación de sus propias regeneraciones.

Por eso se reinician constantemente

y bloquean o hibernan la sucesión

vegetal. Hoy en día, con respecto al resto

de la vegetación, esas agrupaciones ocupan

áreas muy marginales que son eventuales

lugares de expansión. Vista la evolución

de la presión antrópica, es muy

probable que esas esencias florísticas

tomen una importancia cada vez creciente

en los ecosistemas y los paisajes de las

zonas de bioclima seco de Martinica, con

unas consecuencias significativas para el

medio ambiente: por ejemplo, la inhibi-

VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X 197

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

ción de los mecanismos sucesionales por

un período bastante largo.

6.1.4. El Bambú (Bambusa vulgaris)

El bambú también puede ser clasificado

dentro de la familia de las pestes vegetales.

En efecto esa gran herbácea (monocotiledona)

del Asia tropical, de porte

erecto, crece esencialmente en los medios

húmedos. Fuertemente naturalizado, el

bambú, utilizado antaño en numerosas

actividades domésticas, tiene afecto a las

orillas selváticas y también a las unidades

forestales degradadas cerca de los ríos.

Las zonas de inestabilidad de vertiente,

donde el suelo está frecuentemente transformado,

las destructuraciones antrópicas

profundas dentro de la cubierta forestal,

señaladas por boquetes o chablis, permiten

la implantación del bambú. Dos

modos de reproducción alientan la aptitud

colonizadora de esta esencia: la reproducción

sexuada, caracterizada por una

fructificación densa y poco frecuente

(cada diez años más o menos) asociada a

una diseminación anemocora, y la reproducción

vegetativa (asexual).

Esos mecanismos de reproducción le

confieren una excelente competitividad.

La gran producción de semillas y la eficacia

de la diseminación eolia pueden interesar,

a partir del punto de emisión, espacios

importantes que compensen de

manera significativa la frecuencia muy

débil de la reproducción sexual. Después

de la introducción de las semillas en las

estaciones donde las condiciones ecológicas

son favorables para la reproducción

sexual, viene la multiplicación vegetativa

que desemboca, al cabo de cierto tiempo,

en macizos monoespecíficos que se oponen

a la implantación de la vegetación

espontánea. El resultado es una «hibernación

» de las parcelas colonizadas durante

decenas de años. Ese fenómeno se puede

observar en las formaciones silvestres

húmeda y medianamente húmeda de

Martinica y de las demás islas montañosas

de las Antillas menores. En un medio

forestal, esa planta introducida modifica

las modalidades de la sucesión vegetal

cuando ocupa numerosos chablis naturales

(elementos selvigenéticos primordiales)

o antrópicos.

La observación y la relación detallada

de las medidas efectuadas en los terrenos

enseñan que esa modificación tiene como

consecuencia un bloqueo durante más de

un siglo de la dinámica progresiva. De

ahí, el concepto de hibernación selvática.

A pesar de esa realidad, parece que las

selvas artificializadas sustraídas de la

influencia del hombre logran regular,

después de una lenta evolución positiva,

el desarrollo comunitario del bambú.

Cuando las selvas degradadas se vuelven

otra vez maduras, las agrupaciones de

Bambusa vulgaris que integraban y que

colonizaban antiguos boquetes grandes,

están a menudo senescentes y en vías de

eliminación. Es, finalmente, lo que llamamos

fenómeno de regulación ecosistémica

del bambú.

6.1.5. Triphasia trifolia

Esta especie de la familia de los citrus,

nativa de la India, que fue ampliamente

cultivada en la zona tropical, sirve de

planta ornamental gracias a su porte, sus

hojas (su filotaxia) y sus frutas. Utilizada

en los jardines, en macizos o como lindero

(setos podados), de las que probablemente

se escapó, forma en algunos sectores

del litoral asociaciones monoespecíficas.

A pesar de su aparente ubicuidad

debida a las técnicas de cultivos y a una

amplia tolerancia climática, en el medio

natural, esa esencia parece tener más afinidades

con los medios secos. Las pocas

estaciones conocidas de Triphasia trifolia

198 VEGUETA 8 (2004), ISSN: 1133-598X

Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

dan informaciones, no muy completas sin

embargo, sobre su potencial ecológico,

que puede asimilarse al de las esencias

xerófitas de las malezas. Este taxon parece

capaz de instalarse desde el estadio

arbustivo maduro, de acuerdo con las

observaciones realizadas en los terrenos.

Las condiciones ecoclimáticas preselváticas

y selváticas son a priori las más

favorables. En efecto, los poblamientos

son mucho más significativos en las selvas

secundarias. Dentro de las múltiples

comunidades forestales, las unidades con

Triphasia trifolia, de dimensión variable,

ocupan el estrato más bajo, no muy lejos

de las herbáceas (en general las Gramíneas).

Es esa característica de esencia de

macizo, de temperamento hemiheliófilo o

algunas veces hemiciáfilo, y su modo de

funcionamiento comunitario, los que le

otorgan el potencial para ser en el futuro

una especie invasora. Desde hace más de

diez años, la progresión de esta especie

vegetal es lenta pero constante y parece

estar en covariación con el derrumbe o la

baja de la complejidad antrópicas de las

reliquias forestales de la región inferior

xérica. La Triphasia trifolia forma a menudo

asociaciones, en general discontinuas,

sin embargo densas e impenetrables, verdaderas

barreras que se oponen total o

parcialmente a la instalación de una parte

de las diáporas (semillas) diseminadas

por el viento, por la avifauna y de manera

más rara por los demás vectores animales.

En esas entidades forestales deterioradas,

las semillas anemocoras y zoocoras

(transportadas por los animales) tienen,

sobre todo, poco tamaño y un peso a

menudo insignificante. Finalmente, los

macizos de densidad muy elevada de triphasia

trifolia constituyen filtros gravitarios

que seleccionan las semillas del

potencial seminal advectivo, de acuerdo

con su peso y su forma.

6.2. Los «activadores dinámicos»

A la inversa del anterior, un grupo

muy marginal de esencias de la flora

importada sería, en su fase de colonización,

capaz de facilitar la dinámica vegetal

progresiva y positiva, durante restructuraciones

consecutivas a una perturbación

antrópica. A imitación de las pestes

vegetales potenciales, descritas más arriba,

esos vegetales «facilitadores dinámicos

» son generalmente de temperamento

heliófilo, hemiheliófilo, eventualmente

hemiciáfilo y tienen una fuerte preferencia

para los medios abiertos. Dentro de

ese grupo de plantas exógenas, la dominancia

específica dependerá de la especie

considerada y de las condiciones mesológicas.

Entre los taxones más significativos

de este fenómeno hallamos:

• Delonix régia (el flamboyán), Cesalpiniacea

nativa de Madagascar

• Haematoxylon campechianum, Cesalpiniacea

nativa de la América tropical

• Swiatenia mahagoni (el Mahogani),

Meliacea nativa de la América tropical

• Mimosa pigra, Mimosacea nativa del

África tropical

• Gliricidia sépium (la Gliciridia), Fabacea

nativa de Sudamérica

• Samanea saman (Zamana), Mimosacea

nativa de Sudamérica

• Manilkara zapota (Sapotilla), Sapotacea

nativa de Centroamérica

• Spondias mombin (Mombin), Anacardiacea

nativa de la América tropical

• Haliocarpus donelmitii (el Santo Sacramento),

especie que se escapó del jardín

botánico de Saint-Pierre, nativa de

Centroamérica.

Los biotopos afectados por profundos

disfuncionamientos parecen ser estacionarios

desde el punto de vista fisonómico

y florístico. Frecuentemente, los ciclos

fenológicos están asegurados por las mis-

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Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

mas especies según un movimiento casi

permanente de iniciación (regeneración)

y derrumbe (senescencia). Este fenómeno

es propio de los medios xéricos de Martinica

(sur y costa norte caribe), de fertilidad

débil y deteriorados después de una

antropización intensa y de muchas formas

(desforestación, agricultura.) Este

sistema garantiza, hasta cierto punto, la

regeneración de las taxas ya instaladas y

excluye toda instalación de las especies

de los estadios ulteriores. Finalmente, los

«activadores dinámicos» van a romper

este mecanismo, iniciando muy lentamente

una sucesión vegetal.

7. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Esas descripciones no exhaustivas,

que han permitido esbozar los grandes

rasgos de funcionamiento de las esencias

introducidas naturalizadas o en proceso

de naturalización, enseñan la amplitud

del fenómeno de sustitución florística en

relación con la antropización venidera

(figura 3). La ineluctable fragilización de

las agrupaciones vegetales en beneficio

de una ocupación múltiple y compleja del

espacio, por razones de desarrollo industrial

y económico, necesaria si nos fijamos

en la demografía y la exiguedad de la isla,

inducirá crisis profundas en el medio

ambiente. Como sucede en el caso de

cualquier impulsión negativa relacionada

con el medio natural, cualquiera que sea

el grado de organización de ésta, la respuesta

cuando se trata de las formaciones

vegetales está fuertemente diferida en el

tiempo y las actividades de desarrollo

obligatorias son paradójicamente los

principales factores de desregulación. Si

tomamos en cuenta el equilibrio, obligatorio

y urgente, que hay que instaurar5,

debe haber políticas particulares, sobre

todo en lo referente a la introducción de

organismos vegetales vivos, que deben

inscribirse en el marco global del tratamiento

controlado del medio ambiente.

Teóricamente, la transformación antrópica

de los biotopos se traduce por cambios

florísticos y ecosistémicos notables

en el sentido de una regresión o secundarización,

e incluso por extinciones. A la

baja de la complejidad biocenótica subsecuente

a esa regresión corresponde una

disminución de algunas funciones de la

alfombra vegetal forestal, sobre todo la

protección mecánica de los suelos y la

gestión eficiente del agua precipitada

(arroyada, percolación, salida de material

terrígeno). En el futuro, el incremento de

las poblaciones de pestes vegetales en las

diferentes cubiertas vegetales tendrá consecuencias

dañosas en lo que se refiere a:

• la vulnerabilidad a las áreas climáticas

de los ecosistemas cada vez menos

resistentes (ciclones, tempestades,

fenómenos geotécnicos inducidos);

• la biodiversidad de las especies vegetales

originales sobre todo las de los

estadios terminales,

• la diversidad de los paisajes,

• los procesos sucesionales que pueden

ser bloqueados en las cronosecuencias

regresivas (herbaceas y arbustivas),

• La diversidad faunística y por consiguiente

los factores de dispersión de

las diásporas,

• la reducción de los recursos ecosistémicos,

materiales e inmateriales que

pudieran ser valorizados desde un

punto de vista turístico,

• La resistencia ecosistémica.

Las esencias del potencial florístico de

introducción aptas naturalmente para

desarrollarse en la vegetación espontánea

son actualmente poco numerosas gracias

a la resistencia de las ecounidades florísticas

plurales de los diferentes pisos vege-

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Philippe Joseph

La problemática de las especies vegetales invasoras en las Antillas Menores...

tales (superior, mediano e inferior) dependientes

de los diferentes bioclimas.

La «inmunidad ecosistémica» actual

de Martinica en relación con las especies

exógenas, a pesar de su carácter acentuado,

es pasajera y disminuirá con la ruptura

de equilibrio, cada vez más importante,

a causa de la baja complejidad de los

ecosistemas que se han artificializado

progresivamente. Unas taxas introducidas

hoy en día y que parecen poco competitivas

desde un punto de vista ecológico,

pudieran, a medio plazo, volverse

muy agresivas con la adquisición de una

gran aptitud colonizadora (figura 4). El

panorama que acabamos de proponer

parece bastante sombrío, a pesar de la

insuficiencia de datos y estadísticas, pero

traduce, con cierta pertinencia, la realidad

del terreno. Esas reflexiones expuestas

más arriba son el fruto tanto de observaciones

recientes como de más de diez

años de inventarios y herborización consignados

en notas personales. La literatura

relativa a la dinámica de las plantas

introducidas, tratándose de las Antillas

Menores, es casi inexistente en cualquier

disciplina que consideremos, lo cual convierte

esta problemática en una pista interesante

para una investigación multidisciplinaria.

En lo inmediato, la aplicación del

principio de precaución, que se plasma

en un vasto programa de protección de

las reliquias florísticas y del paisaje, pero

también de restructuración silvática de

las zonas degradadas impropias para

toda actividad humana, es primordial.

Emprender ese trabajo es algo sumamente

difícil a causa del funcionamiento clásico

de los servicios del estado y de la relación

particular de la población, que considera

la vegetación como inagotable y capaz de

todas las restructuraciones posibles.

Mediante esa realidad, y a pesar de la

omnipresencia de lo vegetal, percibimos

claramente cierta ruptura entre los habitantes

actuales de ese territorio isleño y lo

vegetal, debido a una falta de cultura ecológica,

del paisaje y florística, incluso en

el mundo rural. Esta realidad se opone

completamente a cierta recrudescencia de

interés por las plantas (sobre todo las procedentes

de otras regiones tropicales) basada

en su estética, sus floraciones (inflorescencias)

y sus diáporas (infrutesencias).

En cuanto a los vegetales indígenas, se

aprecian únicamente por su rareza y son

buscados por los coleccionistas de aquí o

de otros lugares. El interés creciente por

las plantas hortícolas es mucho más

importante en los paisajes estructurantes

que participan en la calidad de la vida,

sobre todo en las aglomeraciones, ya que

el conjunto de las esencias vegetales utilizadas

es extranjero y pantropical. Eso en

detrimento de su ecología, que no siempre

está en fase con las condiciones factoriales

de las zonas paisajísticas que se

proyecta realizar.

En definitiva, los numerosos problemas

relacionados con el desarrollo social,

económico y cultural en Martinica, ocultan

el problema de las especies introducidas,

cuyo tratamiento tiene que ver con

una gestión global del medio ambiente.

Las consecuencias a corto plazo son mínimas,

pero el proceso ya está en marcha.

La erradicación de las pestes vegetales ya

arraigadas, el conocimiento de la ecología

de las plantas importadas y su función en

el medio de origen, son elementos que

permitirán un mejor control dentro de una

protección de los tapices vegetales martiniqueños

contra las especies invasoras.

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NOTAS

1 Sucesión a partir de un substrato desnudo.

2 Recolonización vegetal procedente de una

degradación antrópica o natural.

3 Correcciones topográficas o fenómenos de

inversión eco-climática (P. Joseph, 1997,

2003), (F. Pagney, 2003).

4 El conjunto de las especies que se suceden

en el transcurso de la dinámica vegetal positiva

o negativa.

5 Para lograr el objetivo universalmente definido

en la gestión del espacio y de sus recursos

naturales materiales e inmateriales: el

desarrollo duradero.

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Figura 1. Importaciones anthropic después del descubrimiento de América

Cartographie: B. Gandrille.

Figura 2. Estado de la vegetación

cerca de 1770 (Martinique)

Fuente: Philippe Joseph, basándose

en la carta de Moreau du

Temple (ingeniero geógrafo del

Rey) y en el censo de Martinica

1664-1681

GÉODE Caraïbe. UAG

GÉODE Caraïbe. UAG

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Philippe Joseph

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Philippe Joseph

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204 VEGUETA 8, 1133-598X (2004)

Figura 3: Vulnerabilidad de Ecosystemic de Martinica

Cartographie: B. Gandrille.

Figura 4: Superficies Plausibles de la extensión de las especies exogenes

Cartographie: B. Gandrille.